Überblick über die Vegetation

Von Wolfgang Willner & Manfred A. Fischer

 

Einleitung

Hauptsächlich durch ihre spezifischen Boden- und Klimaansprüche bedingt, wachsen gewisse Pflanzenarten gemeinsam, also „vergesellschaftet“ auf einem bestimmten Standort; sie bilden Pflanzengesellschaften. Die Gesamtheit aller Pflanzengesellschaften eines Gebiets nennt man Vegetation.

Die heutige Pflanzendecke Mitteleuropas ist fast überall mehr oder weniger stark durch menschliche Einflüsse geprägt. Die Wälder sind häufig durch Forst- und Jagdwirtschaft verändert. Auch die pannonische Puszta, wie beispielsweise die des Seewinkels, ist stark durch die Tätigkeit des Menschen geformt, und zwar in Form der Haustierhaltung (Beweidung). Allerdings wird die Lehrbuchmeinung, wonach Mitteleuropa vor Beginn der Landwirtschaft fast ausschließlich aus Wäldern bestand, heute vielfach angezweifelt, weil sie einen wesentlichen ökologischen Faktor außer Acht lässt, nämlich den Einfluss der großen pflanzenfressenden Säugetiere (Wildpferd, Auerochse, Wisent u. a.), welche vor ihrer Ausrottung die Vegetation der Tieflagen mitbestimmten. Ohne Beweidung (gleich ob durch wilde oder domestizierte Tiere) käme allerdings auf sich selbst überlassenen Flächen unter den heutigen Klimabedingungen fast stets ein Wald auf. Nur auf wenigen, speziellen Standorten gibt es sogenannte „primäre“, d. h. durch die Bodenverhältnisse bedingte Steppenrasen. Zur natürlichen waldfreien Vegetation zählen auch die Ufer- und Wasserpflanzengesellschaften sowie die Pioniergesellschaften auf Fels- und Schuttböden. Mähwiesen, Äcker, Weingärten, Siedlungsflächen (Ruderalfluren) und ähnlich intensiv genutztes Kulturland sind am stärksten von Menschenhand beeinflusst und daher als am wenigsten natürlich einzustufen – allerdings beherbergen auch diese Lebensräume manche interessante und auch seltene Pflanzenarten.

Waldlandschaft2_Weinzettl

 

Zur Systematik der Pflanzengesellschaften

Ähnliche Pflanzengesellschaften werden, analog zu den Arten, zu größeren Einheiten zusammengefasst. Allerdings haben Pflanzengesellschaften keine Gene und keinen Stammbaum, ihre Gruppierung erfolgt ausschließlich nach der Struktur und Artenzusammensetzung. Die Grundeinheit im System der Pflanzengesellschaften ist die Assoziation – sie entspricht gewissermaßen der Art der Sippensystematik. Ähnliche Assoziationen werden zu Verbänden, diese zu Ordnungen und diese wiederum zu Klassen zusammengefasst. Die Benennung der Vegetationseinheiten („Syntaxa“) erfolgt nach ein oder zwei charakteristischen Arten, wobei an den (zweiten) Gattungsnamen eine die Rangstufe anzeigende Endung angehängt wird, während das Artepithet in den Genetiv gesetzt wird (z. B. Galio odorati-Fagetum = Waldmeister-Buchenwald).

Im Folgenden beziehen wir uns hauptsächlich auf die Verbände (kenntlich an der Endung -ion), welche auch in ausführlichen Steckbriefen einzeln beschrieben sind. Für die deutschen Gesellschaftsnamen verwenden wir manchmal andere Arten als in den wissenschaftlichen Namen, wenn letztere in den burgenländischen Beständen sehr selten sind oder sogar fehlen oder sich aus sonstigen Gründen eine abweichende deutsche Bezeichnung anbietet. Wie bei den Arten gilt auch für die Pflanzengesellschaften, dass die korrekten wissenschaftlichen Namen nicht die besten, sondern die ältesten formal gültig beschriebenen sind.

 

Wälder und Forste

Im Burgenland gibt es heute keine Urwälder mehr, sondern nur durch die Forst- und Jagdwirtschaft mehr oder weniger veränderte Wälder. Allerdings wurden in jüngster Zeit einige ehemalige Wirtschaftswälder außer Nutzung gestellt und zu „Naturwaldreservaten“ erklärt. In ihnen dürfen also die natürlichen Prozesse wieder unbeeinflusst von forstlichen Eingriffen ablaufen.

Verschiedene forstliche Bewirtschaftungsformen lassen sich unterscheiden: In den Hochwäldern lässt man die Bäume groß und (relativ) alt werden – Ziel ist hier die Produktion von Wertholz – während die Niederwälder der Brennholzgewinnung dienen und daher bereits nach ca. 20–30 Jahren geschlägert werden. Besonders typisch für das pannonische Gebiet ist die Kombination aus beiden Verfahren: die Mittelwaldwirtschaft. Solche Wälder bestehen aus einer Oberschicht aus Eichen (zur Wertholzproduktion, früher auch zur Schweinefütterung) und einer niedrigen Schicht aus Hainbuchen, sie finden sich reichlich etwa im Leithagebirge. Am stärksten durch den Menschen beeinflusste Forste sind die Windschutzstreifen im Ackerland, die großteils aus nicht-heimischen Baum- und Straucharten bestehen, z. B. aus nordamerikanischer Robinie (Falsche Akazie) / Robinia pseudacacia oder aus asiatischer Schmalblatt-Ölweide / Elaeagnus angustifolia.

Die häufigsten naturnahen Waldgesellschaften im Burgenland sind je nach Lage ± pannonisch getönte Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion), hauptsächlich mit Trauben-Eiche / Quercus petraea und Hainbuche / Carpinus betulus, außerdem Stiel- und Zerr-Eiche / Quercus robur und Quercus cerris, Feld-Ahorn / Acer campestre, Wild-Kirsche / Prunus avium, Edel-Esche / Fraxinus excelsior, Feld-Ulme / Ulmus minor und Elsbeere / Sorbus torminalis. Typisch für die Krautschicht sind wärmeliebende Arten wie etwa Einblüten-Perlgras / Melica uniflora, Wunder-Veilchen / Viola mirabilis, Erd-Primel / Primula vulgaris, Wald-Glockenblume / Campanula persicifolia und Wimper-Segge / Carex pilosa.

Foto: M. Staudinger

Auf besonders trocken-warmen Standorten sind Wärmeliebende Eichenwälder (Quercetalia pubescentis) ausgebildet: In den Steinsamen-Eichenwäldern (Quercion pubescenti-petraeae) dominiert meist die Flaum-Eiche / Quercus pubescens, eine hauptsächlich submediterran verbreitete Art. Sie ist kalkliebend und an felsigen Stellen oft nur strauchig entwickelt („Flaumeichenbuschwald“). Mit ihr vergesellschaftet findet man etliche ebenfalls wärmeliebende, trockenresistente Sträucher: Dirndlstrauch / Cornus mas, Warzen-Spindelstrauch / Euonymus verrucosa, Filz-Schneeball / Viburnum lantana und in der Krautschicht Purpurblaue(r) Rindszunge (Geißklau, Steinsame) / Aegonychon (Buglossoides, Lithospermum) purpurocaeruleum, Rosskümmel / Laser trilobum, Bunt-Wolfsmilch / Euphorbia polychroma, Bunt-Schwertlilie / Iris variegata, Adria-Riemenzunge / Himantoglossum adriaticum, Purpur-Knabenkraut / Orchis purpurea, Süd-Mariengras / Hierochloë australis.

Sorbo torminalis-Quercetum

In den mäßig bodensauren Färberscharten-Eichenwäldern (Quercion petraeae) dominieren Trauben- und Zerr-Eiche / Quercus petraea und Quercus cerris. In der Krautschicht sind Weiß-Fingerkraut / Potentilla alba, Echt-Färberscharte / Serratula tinctoria und Kaschuben-Wicke / Vicia cassubica besonders typisch.

Auf stark sauren Böden sind Ginster-Eichenwälder (Agrostio-Quercion) ausgebildet, in deren artenarmer Krautschicht meist Grasartige wie Drahtschmiele / Avenella flexuosa und Weißlich-Hainsimse / Luzula luzuloides sowie Zwergsträucher, z. B. Deutsch-Ginster / Genista germanica und Heidelbeere / Vaccinium myrtillus, vorherrschen.

In den warmen Lagen des pannonischen Gebiets fühlt sich auch die Robinie (Falsche Akazie) / Robinia pseudacacia sehr wohl. Ursprünglich in Windschutzstreifen und kleinen Robinienforsten künstlich angepflanzt, wandert sie in zunehmendem Ausmaß in die naturnahen Eichenwälder und Halbtrockenrasen ein. Auf den von Natur aus mageren Standorten hat sie den Vorteil, von den – für alle Schmetterlingsblütler typischen – an den Wurzeln lebenden Knöllchenbakterien mit Stickstoff versorgt zu werden. Die über die vermodernden Laubblätter in den Boden gelangenden Stickstoffverbindungen bewirken eine Überdüngung, sodass im Unterwuchs schließlich Groß-Brennnessel / Urtica dioica, Schwarznessel / Ballota nigra und andere Stickstoffzeiger dominieren und die ursprünglichen Waldpflanzen verdrängen. Es bilden sich somit Ruderale Wälder (Balloto-Robinion). Absichtliche Robinienaufforstungen sind aus naturschutzfachlicher Sicht überaus problematisch, vor allem dort, wo sie in botanisch interessanten und wertvollen Waldgesellschaften (wie z. B. in den Leitha-Auen und im Zurndorfer Eichenwald) stattfinden.

In den höheren und daher kühleren und niederschlagsreicheren Lagen der Gebirge werden die Eichen- und Eichen-Hainbuchenwälder durch Rotbuchenwälder (= Buchenwälder) abgelöst, in denen die Rotbuche / Fagus sylvatica vorherrscht, aber auch die Tanne / Abies alba heimisch ist. Nährstoffreichtum und pH-Wert des Bodens bedingen sehr verschiedene Buchenwälder. Auf nicht zu sauren Standorten finden wir Waldmeister- und Orchideen-Buchenwälder (Fagion sylvaticae s. str.), mit Waldmeister / Galium odoratum, Echt-Seidelbast / Daphne mezereum, Echt-Lungenkraut / Pulmonaria officinalis, Berg-Goldnessel / Galeobdolon montanum, Türkenbund-Lilie / Lilium martagon; auf trockenen, karbonatreichen Böden auch Breitblatt-Waldvögelein / Cephalanthera damasonium und zahlreiche Arten der Wärmeliebenden Eichenwälder; in den bodensauren Hainsimsen-Buchenwäldern (Luzulo-Fagion) hingegen Säurezeiger wie Echt-Ehrenpreis / Veronica officinalis, Schattenblümchen / Maianthemum bifolium und Weißlich-Hainsimse / Luzula luzuloides.

Luzulo-Fagion

An den trockensten Standorten wachsen Gabelzahnmoos-Föhrenwälder (Dicrano-Pinion), in denen von Natur aus die Rot-Föhre / Pinus sylvestris dominiert. Häufiger handelt es sich aber um forstliche Ersatzgesellschaften von Eichenwäldern. Forstlich eingebracht sind in der Buchenwaldstufe auch Fichte / Picea abies und Lärche / Larix decidua, die aber im Burgenland wohl nicht heimisch sind.

Für Linden-Ahornwälder (Tilio-Acerion) typisch sind u. a. Sommer-Linde / Tilia platyphyllos, Berg-Ahorn / Acer pseudoplatanus, Berg-Ulme / Ulmus glabra, Geißbart / Aruncus dioicus und Wild-Mondviole / Lunaria rediviva. Man findet sie vor allem an steinigen, luftfeuchten Hängen und in Schluchten („Schluchtwäldern“). Aus den ökologisch verwandten Hartholz-Auwäldern (Fraxino-Quercion roboris) seien drei Spezialitäten des Burgenlands genannt: Quirl-Esche / Fraxinus angustifolia, Hecken-Nieswurz / Helleborus dumetorum und der sehr seltene Scheiden-Gelbstern / Gagea spathacea (nur im Südosten). Auf regelmäßig überschwemmten und unreifen Auböden finden sich Schwarzerlen-Eschen- und Grauerlenwälder (Alnion incanae s. str.), denen als Pionierstadium meist Silberweiden-Auwälder (Salicion albae) vorgelagert sind.

Schwarzerlen-Bruchwald / Alnion-glutinosae, T. Wrbka

Vom Auwald unterscheiden sich die Schwarzerlen-Bruchwälder (Alnion glutinosae) durch den fehlenden Wechsel zwischen nass und trocken und durch die fehlenden düngenden Hochwässer. Die Böden sind daher auch nährstoffärmer. Unter „Bruchwald“ versteht man einen „Sumpfwald“ („Bruch“ ist niederdeutsch und bedeutet Sumpf, verwandt mit dem engl. Wort „brook“ für Bach). Es handelt sich um Waldgesellschaften auf niedermoorartigen Böden. Am wichtigsten an solchen Standorten ist bei uns die Schwarz-Erle / Alnus glutinosa, eine Baumart, die derartige extreme Bedingungen (fast dauernde Nässe und dadurch Sauerstoffarmut im Wurzelbereich) verträgt. Die Schwarz-Erle ist mit wurzelbewohnenden Bakterien vergesellschaft, mit deren Hilfe sie die Situation bewältigt. Dieser eigentümliche Waldtyp ist heute selten geworden und gefährdet. Reste schöner Schwarzerlen-Bruchwälder gibt es im Süd-Burgenland an der oberen Strem und im Tal der Lafnitz. Charakteristische Arten sind: Walzen-Segge / Carex elongata, Groß-Zypergras-Segge / Carex pseudocyperus, Sumpf-Haarstrang / Peucedanum palustre, Sumpffarn / Thelypteris palustris, Wasserfeder / Hottonia palustris, Sumpf-Dotterblume / Caltha palustris und der sehr seltene, giftige Wasserschierling / Cicuta virosa; es fehlen aber auch nicht gewisse Auwaldarten wie Bittersüß-Nachtschatten / Solanum dulcamara. Typische Sträucher sind Asch-Weide / Salix cinerea und Faulbaum / Frangula alnus, die auch für die Aschweiden-Gebüsche (Salicion cinereae) charakteristisch sind.

 

Die Puszta

Es ist bereits erwähnt worden, dass über die ursprüngliche Ausdehnung der Wälder des pannonischen Gebietes recht wenig bekannt ist. Ganz sicher war diese Landschaft über die Jahrtausende hinweg einem steten Wandel unterworfen, wobei waldreichere und waldärmere Phasen einander abwechselten. Nach der Ausrottung der großen wildlebenden Pflanzenfresser war es die hier lebende Bevölkerung, welche durch extensive Tierhaltung großflächige Weiderasen erhalten hat. Nachdem Katastrophen und Kriege die Bevölkerung immer wieder dezimierten, konnte der Wald zwischendurch stärker Fuß fassen, wurde aber später wieder zurückgedrängt und verschwand schließlich in großen Teilen der Tiefebene fast vollständig. Diese weitgehend baumlose Landschaft, die ein Mosaik aus Steppen und Sümpfen darstellte, wurde in Ungarn und auch im Nord-Burgenland „Puszta“ genannt. Das ungarische Wort Puszta [sprich „pussta“] kommt aus dem Slawischen und heißt ursprünglich „Verlassenes“, d. h. unbesiedeltes Land.

Infolge des starken Rückgangs der Weidewirtschaft ist die einstmals riesige Puszta-Landschaft heute ein nahezu reines Agrarland: Außer gewaltigen Ackerflächen gibt es weithin fast nur noch Weingärten, Obst- und Energieholzplantagen, Verkehrsflächen, Sportanlagen und Siedlungen. Der Vegetationstyp „Steppe“ ist – auch in Ungarn und in ganz Osteuropa – von völliger Vernichtung bedroht und kann praktisch nur noch in Naturschutzgebieten erhalten werden. Obwohl das Wort „Steppe“ für viele Menschen einen negativen Klang hat, müssen wir uns darüber klar sein, dass aus der Sicht des Naturschutzes die Erhaltung der Steppenrasen in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet ungleich wichtiger ist als die Pflanzung von Bäumen und Wäldern. Unüberlegtes Aufforsten von wirtschaftlich unrentablen Steppenrasen hat leider schon allzuviel unwiederbringlich zerstört.

Foto: W. Willner

 

Steppen (Trockenrasen)

Das Wort „Steppe“ kommt aus dem Russischen [russ. степь]: In der südlichen Ukraine und in Südrussland werden die ehemals ausgedehnten Grasländer, die wegen der zu geringen Niederschläge und/oder Jahrtausende langer Beweidung baumlos sind, „stjepj“  genannt. In unserem pannonischen Gebiet, in dem die Niederschlagsmengen für Waldwuchs an sich ausreichen, gibt es Steppen nur auf Standorten, wo entweder die Böden zu trocken und nährstoffarm für Baumwuchs sind – man spricht von edaphischen (bodenbedingten) oder „primären“ Steppen – oder wo Beweidung die Entwicklung eines Waldes verhindert hat. Aus der Zusammensetzung der Pflanzengesellschaft ist aber im Einzelfall nicht immer sicher abzuleiten, ob es sich um eine „primäre“ oder „sekundäre“ Steppe handelt. Man unterscheidet drei Haupttypen von Steppen: Felssteppen (= Felstrockenrasen), Rasensteppen (wozu auch die Lösssteppen zählen) und Wiesensteppen (= Halbtrockenrasen). Daneben gibt es noch als standortsökologische Spezialfälle die Sand- und Salzsteppen.

In den Karbonat-Felssteppen (Seslerio-Festucion pallentis) wachsen Federgras / Stipa pennata agg., Erd-Segge / Carex humilis, Silberscharte / Jurinea mollis, Österreich-Schwarzwurz / Scorzonera austriaca, Kurzhaarige Kugel-Fransenhauswurz / Jovibarba globifera subsp. hirta. Zwergsträucher, wie z. B. Nadelröschen / Fumana procumbens und Grau-Sonnenröschen / Helianthemum canum, sind besonders kennzeichnend für Felssteppen. In der lückigen Krautschicht findet man oft zahlreiche Einjährige, die vom Spätherbst über den Winter und während des noch feuchten Vorfrühlings bzw. Frühlings ihren gesamten Lebenszyklus vollenden. Sie blühen sehr früh, und schon Ende April bis Mai, vor Beginn der sommerlichen Trockenheit, haben sie bereits die Samen ausgereift, als welche sie im Boden den Sommer überdauern. Es sind großteils zarte, winzige Pflänzchen, wie z. B. Öhrchen-Gänsekresse / Arabis auriculata, Finger-Steinbrech / Saxifraga tridactylites, Felskresse / Hornungia petraea und Hügel-Vergissmeinnicht / Myosotis ramosissima.

Auf feinerdereicheren Böden sind die Pannonischen Rasensteppen (Festucion valesiacae) ausgebildet, welche meist eine geschlossene Schicht von schmalblättrigen Gräsern und Kräutern aufweisen. In der Regel handelt es sich um ehemalige Hutweiden (das Wort kommt vom Hüten der Tiere durch einen Hirten). Je nach Substrat herrschen verschiedene Kleinarten der Artengruppe Wallis-Schwingel / Festuca valesiaca agg. vor. Auch die übrige Artengarnitur unterscheidet sich entsprechend. Zu den charakteristischen, meist auffallend blühenden Arten der kalkreichen Rasensteppen gehören neben vielen anderen: Zwerg-Schwertlilie / Iris pumila, Christusaugen-Alant / Inula oculus-christi, Illyrisch-Hahnenfuß / Ranunculus illyricus, Langfahnen-Tragant / Astragalus onobrychis, Trauer-Nachtviole / Hesperis tristis, Ausdauernder Rapsdotter / Rapistrum perenne, Österreich-Lein / Linum austriacum, Ginster-Leinkraut / Linaria genistifolia, Purpur-Königskerze / Verbascum phoeniceum und Ähren-Blauweiderich Veronica (Pseudolysimachion) spicata. Bevorzugt auf Löss wachsen u. a. Löss-Löwenzahn / Taraxacum serotinum, Pontisch-Wermut / Artemisia pontica, Steppen-Salbei / Salvia nemorosa und Österreich-Zwerggeißklee / Chamaecytisus austriacus. Für die meisten Rasensteppen (und auch Wiesensteppen) ist eine größere Zahl von Weidezeigern charakteristisch. Das sind mehr oder weniger weideresistente Arten, die vom Vieh nicht gern gefressen werden, weil sie sich dagegen erfolgreich zur Wehr setzen: auf chemische Weise durch den Gehalt an Scharf- und Giftstoffen, durch Stacheln und Dornen usw.; Beispiele hierfür sind Feld-Mannstreu / Eryngium campestre, Nickende Ringdistel / Carduus nutans (besonders an Störstellen), Steppen-Wolfsmilch / Euphorbia seguieriana und Grau-Andorn / Marrubium peregrinum.

Foto: M. Staudinger

Die Pannonischen Halbtrockenrasen (Cirsio-Brachypodion pinnati) werden auch Wiesensteppen genannt. Sie wachsen auf tiefgründigen, weniger stark austrocknenden Böden und umfassen recht verschiedene, meist ausgesprochen blumenreiche Pflanzengesellschaften. Die wichtigsten Gräser sind Aufrecht-Trespe / Bromus erectus, Fieder-Zwenke / Brachypodium pinnatum und Furchen-Schwingel / Festuca rupicola. In der Krautschicht findet man neben vielen anderen: Kamm-Hundswurz / Anacamptis pyramidalis, Echt-Wundklee / Anthyllis vulneraria, Knäuel-Glockenblume / Campanula glomerata, Silberdistel / Carlina acaulis, Pannonien-Kratzdistel / Cirsium pannonicum, Pannonien-Wolfsmilch / Euphorbia glareosa, Kreuz-Enzian / Gentiana cruciata, Mücken-Händelwurz / Gymnadenia conopsea, Flecken-Ferkelkraut / Hypochaeris maculata, Mittel-Wegerich / Plantago media, Groß-Kreuzblume / Polygala major, Großblüten-Brunelle / Prunella grandiflora, Vielblüten-Hahnenfuß / Ranunculus polyanthemos und Berg-Klee / Trifolium montanum.

Halbtrockenrasen gehören zu den artenreichsten Lebensräumen Europas. In den Weißen Karpaten und in Siebenbürgen wurden auf 100 m² mehr als 120 Gefäßpflanzenarten gefunden, womit die Pannonischen Halbtrockenrasen auf diesem Maßstabsniveau sogar viele tropische Regenwälder übertreffen. Am artenreichsten sind gemähte Bestände, weil die Mahd im Gegensatz zur selektiven Wirkung der Beweidung (das Weidevieh verschmäht manche Arten, die sich dadurch auf Kosten der anderen stärker breit machen können) alle Arten gleichermaßen betrifft.

Cirsio-Brachypodion pinnati, Silberberg

An den Rändern der xerothermen (= trockenwarmen) Wälder sind Saumgesellschaften aus dem Verband der Blutstorchschnabel-Gesellschaften (Geranion sanguinei) entwickelt. Sie befinden sich in einer ökologisch besonders günstigen Position, denn sie genießen gewissermaßen die Vorteile von Wald und Steppe, ohne deren Nachteile in Kauf nehmen zu müssen: Es ist hier lichtreich, nährstoffreich, windgeschützt und durch den von den Zweigen der Waldbäume abtropfenden Regen (Traufe) nicht zu trocken. Neben den klassischen Saumarten Diptam / Dictamnus albus und Blut-Storchschnabel / Geranium sanguineum seien erwähnt: Bunt-(Blau)Flockenblume / Centaurea (Cyanus) triumfettii, Spanien- (Echt-) Schwarzwurz / Scorzonera hispanica, sowie als gefährdete Raritäten Brandkraut / Phlomis tuberosa und Waldsteppen- oder Pančić-Beifuß / Artemisia pancicii. Nach Aufhören der Beweidung oder Mahd wandern die Saumarten häufig in die Wiesensteppen ein („Versaumung“ der Steppenrasen). In klimatisch besonders trockenen Gegenden finden sich anstelle der Säume Steppengebüsche (Prunion fruticosae), z. B. mit der sehr seltenen Zwerg-Mandel / Prunus tenella.

Foto: M. Staudinger

Echte Pannonische Sandsteppen (Festucion vaginatae) sind im Burgenland nicht vorhanden. Dieser in Ungarn weit verbreitete Rasentyp ist in Österreich nur fragmentarisch auf den Sanddünen des Marchfelds ausgebildet. Auf dem Seedamm östlich des Neusiedlersees ist eine eigenartige Pflanzengesellschaft entwickelt, welche floristisch zwischen Sand-, Salz- und Rasensteppen vermittelt. Auf gefestigten Sanden mit weiter fortgeschrittener Vegetationsentwicklung sind spezielle Typen der Pannonischen Rasensteppen ausgebildet, so etwa auf der „Siegendorfer Sandpuszta“, wo sich größere Bestände des Steinröserls / Daphne cneorum und pannonische Seltenheiten wie Boden-Tragant / Astragalus exscapus, Sand-Lotwurz / Onosma arenaria und Sand-Strohblume / Helichrysum arenarium finden.

Sandreiche Böden stellen besondere Anforderungen an das Pflanzenwachstum: Sie sind locker, trocknen oberflächlich leicht aus und sind „beweglich“, können leicht gestört werden, sei es durch den Wind oder durch menschliche Einwirkungen. Speziell angepasste Sandpflanzen (Psammophyten) können solche ökologisch extreme Verhältnisse bewältigen. Durch einstmals starke Beweidung entwickelten sich relativ häufig solche offene Sandstellen, wie sie auch durch das Anlegen von Wegen, an Ackerrändern, in Steinbrüchen u. dgl. entstehen können. Hier bildeten sich Sandpioniergesellschaften, die vor allem je nach dem Kalkgehalt des Sandes floristisch recht verschieden sind. Auf kalkreichen Sanden findet man Sandmelden-Dachtrespen-Gesellschaften (Bassio-Bromion tectorum), in denen v. a. die Dach-Trespe / Bromus tectorum dominiert. In neuerer Zeit breitet sich diese Art auch auf Eisenbahndämmen aus. Ganz anders ist die Flora auf bodensauren, sehr nährstoffarmen Sanden, wie sie im Oberpullendorfer Becken (Mittel-Burgenland) vorhanden sind: Auf solchen heute selten gewordenen und gefährdeten Standorten wie auf den sog. Ritzinger Sanden (benannt nach der Ortschaft Ritzing) sind Nelkenhafer-Gesellschaften (Thero-Airion) ausgebildet mit charakteristischen Einjährigen wie Ruthenisch-Hundskamille / Anthemis ruthenica, Filzkraut-Arten (Filago spp.), darunter Filago minima und das seltene Graugelbe Filzkraut / Filago lutescens, und zwei Gräser: Mäuse-Federschwingel / Vulpia myuros und Nelken-Haferschmiele / Aira caryophyllea. Auch das kalkmeidende zweijährige Sandknöpfchen / Jasione montana ist hier mehrfach anzutreffen. Sensationell war der Fund des Zwergflachses / Radiola linoides in der Ritzinger Sandgrube, einer winzigen Pflanze, die sonst nirgends in Österreich gefunden worden ist, aber nun als verschollen gilt.

 

Salzsteppen und andere salzbeeinflusste Gesellschaften (Halophytenfluren)

Das Gebiet östlich des Neusiedler Sees, der Seewinkel, ist durch das Vorkommen salzführender Bodenhorizonte ausgezeichnet. Je näher an der Oberfläche diese salzige Bodenschicht gelagert ist – es handelt sich in erster Linie um Soda (Natriumkarbonat Na2CO3) – umso stärker ist ihr Einfluss auf die Pflanzenwelt. Salz bedeutet für die Pflanzen Stress, daher können nur wenige Spezialisten auf solchen Sonderstandorten gedeihen.

Die Vegetationsökologie unterscheidet je nach Wasserhaushalt und nach Art und Intensität der Salzanreicherungen verschiedene Typen von salzbeeinflussten Gesellschaften. Die extremsten Salzstandorte, die sogenannten „Zickstellen“ (ungarisch „szik“ [sprich „ßik“] = Soda), entstehen dort, wo der salzführende Horizont direkt an der Oberfläche liegt: Diesen Boden nennt man Solontschak (russisch „sol“ [соль] = Salz, kirgisisch „tschak“ = Ausblühung). Die im Frühjahr durchfeuchteten Senken trocknen im Spätsommer aus, wobei das mit dem Sog des verdunstenden Wassers hochgezogene Salz an der Oberfläche auskristallisiert („Salzausblühung“). Hier kann sich kein geschlossenes Pflanzenkleid entwickeln, sondern es können nur einige wenige, hochspezialisierte Halophyten (an Salz angepasste Pflanzen) existieren, z. B. Salz-Kresse / Lepidium cartilagineum, Flügel-Schuppenmiere / Spergularia maritima und die einjährigen Gänsefußgewächse Große Salzmelde / Suaeda pannonica, Kleine Salzmelde / Suaeda prostrata und Glasschmalz (Queller) / Salicornia prostrata. Am Boden ausgetrockneter Sodalacken breiten sich kurzlebige Arten wie Dorngras / Crypsis aculeata und Pannonien-Zypergras / Cyperus pannonicus aus. All diese Arten bauen die Dorngras-Gesellschaften (Cypero-Spergularion salinae) auf.

Auch an den Lackenufern kommt es durch das verdunstende Wasser zu oberflächlichen Salzanreicherungen. Charakteristisch für diese Salzschwaden-Rasen (Puccinellion limosae) sind u. a. Salzaster / Tripolium (Aster) pannonicum und Neusiedlersee-Salzschwaden / Puccinellia peisonis.

Puccinellion limosae, Fiala

Ist der salzführende Horizont von einer tonigen Bodenschicht überlagert, entsteht der Bodentyp des Solonetz, der sich durch die Ausbildung einer dünnen Humusauflage vom Solontschak unterscheidet. Hier findet man Salzschwingel-Steppen (Festucion pseudovinae) mit Salz-Wermut / Artemisia santonicum, Salz-Schwingel / Festuca pulchra, Herbst-Zahntrost / Odontites vulgaris und einer Salzrasse der Echt-Kamille: Matricaria chamomilla var. bayeri.

Im Überschwemmungsraum der Salzlacken und in tieferen Senken und Gräben, die von stärkerer und länger andauernder Nässe und einem geringeren Salzgehalt bestimmt werden, sind Salzsumpfwiesen (Juncion gerardii) ausgebildet, wo u. a. Salz-Schwarzwurz / Scorzonera parviflora, Salz-Simse / Juncus gerardii, Salz-Löwenzahn / Taraxacum bessarabicum, Salz-Hornklee / Lotus tenuis, Strand-Wegerich / Plantago maritima und Lücken-Segge / Carex distans wachsen.

Die verschiedenen Standorte wechseln kleinräumig miteinander ab und bilden mit den kaum salzbeeinflussten (= „glykischen“) Rasensteppen und Halbtrockenrasen ein kompliziertes Vegetationsmosaik. Da die maßgeblichen Faktoren, nämlich Wasser und – damit in Zusammenhang – Salzkonzentration, starken witterungsbedingten Schwankungen unterworfen sind, ist auch die Vegetation sehr dynamisch. So sind in manchen Jahren die Lacken völlig ausgetrocknet, sodass sich die Strandgesellschaften weit ausdehnen können, während sie sich in feuchten Jahren auf einen nur schmalen Uferstreifen zurückziehen müssen.

Informationsvideo des Nationalpark Neusiedler See – Seewinkel: „Salzpflanzen – Spezialisten des Seewinkels“.

 

Wasserpflanzen- und Ufergesellschaften

Auf der Wasserfläche des Neusiedler Sees sind Pflanzen zu finden, die frei – also ohne im Gewässerboden zu wurzeln – schwimmen oder schweben, z. B. Wasserlinsen-Gesellschaften (Lemnion minoris) und Wasserschlauch-Gesellschaften (Utricularion vulgaris). Die im Seeboden fest mit Wurzeln verankerten Pflanzen (wie etwa Laichkraut-Arten Potamogeton spp.) bilden die Kammlaichkraut-Gesellschaften (Potamion pectinati), die in den seichteren Bereichen von den Schwimmblatt- oder Seerosen-Gesellschaften (Nymphaeion albae) (mit Weißer Seerose / Nymphaea alba, Gelber Teichrose / Nuphar lutea, Wasser-Knöterich / Persicaria amphibia) abgelöst werden.

Utricularion vulgaris, Fiala

Weiter gegen den Uferbereich zu folgen Großröhricht-Gesellschaften (Phragmition), zu denen auch der riesige Schilfgürtel des Neusiedler Sees zu zählen ist (mit Schilf / Phragmites australis, Breitblatt-Rohrkolben / Typha latifolia, Wasser-Schwertlilie / Iris pseudacorus). Typisch für die Salzlacken des Seewinkels ist das Brackwasserröhricht der Knollenbinsen-Gesellschaften (Cirsio-Bolboschoenion) mit den typischen Arten Strand-Knollenbinse / Bolboschoenus maritimus s. str. und Kurzkopf-Kratzdistel / Cirsium brachycephalum. Zwischen Röhricht und Festland bilden sich Großseggen-Gesellschaften (Magnocaricion) aus, in denen verschiedene hochwüchsige Seggen-Arten / Carex spp. dominieren. Im Seewinkel ist in dieser Zone als Besonderheit das Schneideried / Cladium mariscus zu finden.

Caricetum elatae bei Hornstein.

An vielen Stellen schließen daran die gemeinhin „Sümpfe“ genannten, zeitweise überschwemmten Bereiche der Verlandungszonen an. Es sind dies Niedermoore (= Flachmoore) aus dem Verband der Davallseggen-Gesellschaften (Caricion davallianae). Sie sind heute selten geworden, weil vielfach trocken gelegt und in landwirtschaftlich nutzbares Land umgewandelt. Dazu gehören die Zitzmannsdorfer Wiesen und der bei den Botanikern ehemals berühmte Waasen (Hanság), von dem heute nur noch kleine Reste übrig geblieben sind.

 

Feucht- und Frischwiesen

Weidetiere erschaffen und erhalten eine Vielzahl von wertvollen Lebensräumen. Doch weil Rinder, Schafe und Ziegen auch im Winter etwas zu fressen brauchen, haben die sie betreuenden Menschen schon vor vielen Jahrhunderten einen eigenen Vegetationstyp geschaffen: die Mähwiesen. Diese wurden in unseren Klimabereichen ein- bis zweimal pro Jahr gemäht und lieferten Heu für die kalte Jahreszeit. Und so wie die Tiere und Pflanzen der Weiderasen sich anpassen mussten an die relativ unregelmäßige und immer auch deutlich selektive Beweidung, so hatten sich im Lauf der Zeit die Bewohner der Wiesen einzustellen auf den zu bestimmten Zeiten stattfindenden vollständigen Schnitt, auf die Mahd.

Was für den Landwirt wertvoll aus der Sicht der Ökonomie ist, nämlich eine quantitativ reiche Heu-Ernte, ist für den Biologen weniger interessant. Denn auf gut gedüngten Wiesen wachsen viel weniger Gras- und „Kräuter“-Arten als auf so genannten Magerwiesen – die blütenreichsten Wiesen lieben es karg! Ebenso sind feuchte bis nasse und – am anderen Ende der Skala der Wasserversorgung – trockene Wiesen artenreicher als solche auf qualitativ guten Böden. Durch „Verbesserungsmaßnahmen“ (Düngen, Entwässern) hat man daher in den letzten Jahrzehnten zwar relativ große Heu-Ernten einfahren können, der dramatische Artenschwund in unserem Grünland beschleunigte sich dadurch jedoch enorm.

An ungedüngten Magerwiesen gibt es im Burgenland neben den bereits besprochenen Halbtrockenrasen, zu denen ja insbesondere die Trespenwiesen gehören, noch fragmentarische Reste von Hundsveilchen-Borstgras-Rasen (Violion caninae), die auf stark sauren Böden wachsen. Viel häufiger sind allerdings die gedüngten Glatthafer-Wiesen (Arrhenatherion). Solange die Düngung nur mäßig ist und die Wiese nur zwei- bis maximal dreimal pro Jahr gemäht wird, sind diese durchaus artenreich und naturschutzfachlich wertvoll.

Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum im Südburgenland.

Wo man die ehemaligen Schwarzerlen-Bruchwälder gerodet oder Niedermoore und Großseggen-Gesellschaften durch regelmäßige Mahd „kultiviert“ hat, entstand ein Vegetationstyp, der vom Pfeifengras / Molinia caerulea geprägt wird. Diese Pfeifengras-Streuwiesen (Molinion) werden, zusammen mit Niedermooren und Großseggenriedern, wegen der geringen Futterqualität der Sauergräser (Seggen, Binsen und Simsen) im Volksmund als „saure Wiesen“ bezeichnet. Diese volkstümliche Ausdrucksweise hat jedoch mit „sauer“ im chemischen Sinn (säurehältig, niedriger pH-Wert) nichts zu tun. Um die landwirtschaftliche Nutzbarkeit zu verbessern, wurden die Pfeifengraswiesen, deren Heu nur zur Stalleinstreu verwendet werden kann (daher auch die Bezeichnung „Streu[e]wiesen“) großflächig drainiert (entwässert) und gedüngt. Die „sauren“ Wiesen entwickelten sich so zu ertragreicheren, aber artenärmeren Fettwiesen. Landwirte, die sich nicht darum kümmerten, ihre Feuchtwiesen zu „meliorieren“ (= „verbessern“ im Sinne des Bauern), galten früher als nachlässig (deshalb bekam der Ausdruck „saure Wiesen“ sogar die moralische Bedeutung „Schandflecken“). Aus moderner, naturschutzfachlicher Sicht stellt sich die Sache ganz anders dar. Mit Trockenlegung und „Meliorierung“, aber auch durch ausbleibende (da nicht rentable) Nutzung, wurden diese artenreichen Lebensräume und damit ihre spezielle Pflanzen- und Tierwelt vernichtet, inzwischen in so großem Ausmaß, dass die ehemals weit verbreiteten Streuwiesen heute zu den bedrohtesten Lebensräumen gehören. Die letzten Reste müssen heute durch Schutzmaßnahmen (wie das internationale Ramsar-Abkommen) erhalten werden.

Auf den erhalten gebliebenen Pfeifengras-Streuwiesen – z. B. auf den Zitzmannsdorfer Wiesen – begegnet man so interessanten Arten wie Lungen-Enzian / Gentiana pneumonanthe, Färberscharte / Serratula tinctoria, Groß-Wiesenknopf / Sanguisorba officinalis, Breitblatt-Fingerknabenkraut / Dactylorhiza majalis, Sumpf-Hundswurz (-Knabenkraut) / Anacamptis (Orchis) palustris, Farn-Schafgarbe / Achillea aspleniifolia und dem extrem seltenen Schlitzblatt-Wermut / Artemisia laciniata. Besonders bemerkenswert sind die Vorkommen sogenannter dealpiner Arten. Es handelt sich dabei um Arten, die sonst nur im Hochgebirge zu finden sind und die sich als Relikte der letzten Eiszeit in den Niedermoorgebieten der Niederung an Sonderstandorten (zu nass oder auch zu trocken) halten konnten, an denen sie nicht der Konkurrenz der anspruchsvolleren Arten der Klimaxvegetation ausgesetzt sind (Beispiele: Mehl-Primel / Primula farinosa, Österreich-Kranzenzian / Gentianella austriaca und Weiß-Germer / Veratrum album).

Pfeifengras-Streuwiesen gibt es selbstverständlich auch außerhalb des Pannonischen Gebietes. Einstmals großflächig in den Talniederungen (etwa des Strem-Tals im Süd-Burgenland) entwickelt, sind sie heute sehr selten geworden und stark bedroht von Trockenlegung und Aufforstung. Neben den schon erwähnten Arten seien Sibirien-Schwertlilie / Iris sibirica und Niedrig-Schwarzwurz / Scorzonera humilis genannt.

Molinion bei Oberwart

Auf nährstoffreicheren, vor der Flußregulierung regelmäßig überschwemmten Standorten haben sich im Stremtal Brenndolden-Wiesen (Deschampsion = Cnidion), allerdings ohne die namengebende Brenndolde / Selinum venosum, entwickelt. In solchen Habitaten leben besondere Seltenheiten wie Sumpfabbiss / Succisella inflexa und Schachblume / Fritillaria meleagris.

Die gedüngten Feuchtwiesen gehören großteils zum Verband der Dotterblumen-Wiesen (Calthion), für welchen u. a. Kohl- und Bach-Kratzdistel / Cirsium oleraceum und Cirsium rivulare charakteristisch sind.

Foto: M. Staudinger

 

Serpentinvegetation

Standorte über Serpentingestein („Serpentinit“) gehören zu den eigenartigsten Habitaten in Europa. Bestimmte meta- bis ultrabasische Silikatgesteine (Ophiolithe) enthalten relativ hohe Mengen an Magnesium und vor allem an Schwermetallen, weshalb die daraus entstehenden Böden für die meisten Pflanzen giftig wirken. Solche in der Botanik meist (geologisch unrichtig) „Serpentin“ genannten Gesteine zeigen eine auffällig abweichende Pflanzendecke. Da auch die Bodenbildung verlangsamt abläuft, sind Serpentinstandorte zudem meist felsig, flachgründig, nährstoffarm und trocken, die Vegetation entwickelt sich günstigstenfalls zu lockeren Rotföhrenwäldern. In diesen und auf den Felshängen wachsen nur wenige, aber umso bemerkenswertere Pflanzenarten: die „Serpentinophyten“. Einige unter ihnen kommen ausschließlich oder überwiegend an solchen Standorten vor, andere sind anspruchslose Arten, die sich nur auf den naturgemäß konkurrenzarmen Serpentinstandorten behaupten können. Im Bernsteiner Gebirge und im benachbarten westlichen Günser Gebirge liegt eines der vier botanisch interessanten Serpentingebiete Österreichs. Typische Serpentinophyten sind zwei Farn-Arten: Serpentin-Streifenfarn / Asplenium cuneifolium und Grünspitzen-Streifenfarn / Asplenium adulterinum (der dritte: der Pelzfarn / Notholaena marantae ist im Burgenland ausgestorben). Diese Arten sind charakteristisch für die Serpentinfarn-Gesellschaften (Asplenion serpentini). An kleinen Bächlein wächst der Balkan- oder Serpentin-Ehrenpreis / Veronica scardica (Hauptverbreitung in Serpentingebieten der Balkanhalbinsel und Anatoliens). Ein burgenländischer Endemit ist das Serpentin-Aschenkaut / Tephroseris integrifolia subsp. serpentini; weitere Besonderheiten sind Serpentin-Vergissmeinnicht / Myosotis stenophylla und Sand-Grasnelke / Armeria elongata sowie das balkanische Gösing-Täschelkraut / Noccaea (Thlaspi) goesingensis (benannt nach dem Gösing, einem Berg am niederösterreichischen Alpenostrand bei Neunkirchen, wo es über Dolomit wächst).

 

Anthropogene Vegetation

Alle bis hierher besprochenen Vegetationstypen sind als relativ naturnah einzustufen. Anders die folgenden Pflanzengesellschaften, die ihre Existenz fast ganz der menschlichen Einflussnahme verdanken. Die Vegetationsökologie spricht von anthropogenen Gesellschaften, die man aber deswegen keineswegs generell als wertlos beurteilen darf: In ihnen haben sich Arten verschiedenster, heute oft kaum mehr vorhandener natürlicher Lebensräume zusammengefunden und neue Pflanzengesellschaften gebildet.

Segetalgesellschaften sind Beikrautfluren der Äcker, Weingärten und Gemüsegärten. Zwischen den angebauten Nutzpflanzen (Getreide, Hackfrüchte, Weinstöcke usw.) wachsen – aus landwirtschaftlicher Sicht „ungewollte“ – Pflanzen, früher abwertend „Unkräuter“ genannt, von Biologen lieber als „Beikräuter“ oder „Segetalpflanzen“ bezeichnet. Diese spontan wachsenden Arten sind in vielfacher Hinsicht interessant und großteils auch schon selten geworden. Erst in jüngster Zeit hat der biologische Landbau auch den ökologischen Wert der Beikräuter erkannt: Sie nehmen keineswegs nur den Nutzpflanzen die Nährstoffe weg (viele sind ganz harmlos), sondern haben als Bodendecker z. B. im Weinbau einen regulierenden Einfluss auf den Wasserhaushalt. Etliche sind auch Arzneipflanzen und Wildgemüse. Dem ökologisch gebildeten Landwirt verraten sie überdies auch einiges über die Bodeneigenschaften.

Viele Segetalarten sind alte, treue Begleiter des Menschen, einige schon seit der Jungsteinzeit, als sie mit dem Getreidebau aus dem Orient und dem Mittelmeergebiet zu uns eingewandert sind. Mittlerweile sind diese „Archäophyten“ aber schon längst eingebürgert. Zahlreiche Arten haben sich an die Lebensbedingungen im Acker so weit angepasst, dass man sogar von Domestikation sprechen kann. Es verwundert daher nicht, dass aus etlichen von ihnen Kulturpflanzen entstanden sind (prominentestes Beispiel ist der Roggen / Secale cereale, dessen Vorfahr ein „Unkraut“ im Weizen war). Wie nicht anders zu erwarten, treffen wir neben dem „klassischen“ Klatsch-Mohn / Papaver rhoeas und der am Rand des Aussterbens befindlichen Kornrade / Agrostemma githago sowie der ebenfalls selten gewordenen Kornblume / Cyanus segetum insbesondere im pannonischen Bereich des Burgenlands auf Arten, die es in der übrigen mitteleuropäischen Kulturlandschaft nicht (mehr) gibt: Geradschnabel-Hornköpfchen / Ceratocephala orthoceras, Riesen-Mannsschild / Androsace maxima, Stunden-Eibisch / Hibiscus trionum, Dreihörner-Labkraut / Galium tricornutum; andere sind allgemein selten und stark im Rückgang, z. B. Acker-Schwarzkümmel / Nigella arvensis, Brachen-Goldlack / Erysimum repandum, Acker-Gelbstern / Gagea villosa. Eine südburgenländische Besonderheit ist die Feinblatt-Ruderalkamille / Tripleurospermum tenuifolium. Erst in der Neuzeit nach Europa eingeführte, also „neophytische“ Beikräuter sind u. a. Fuchsschwanz-Arten wie Rau-F. / Amaranthus retroflexus und Grünähren-F. / Amaranthus powellii und – recht neu – Haarstiel-Rispenhirse / Panicum capillare.

Segetalflur (Caucalidion) im Seewinkel

Ruderalvegetation stellt sich auf landwirtschaftlich nicht bewirtschafteten Flächen ein, die oft als „Ödland“ bezeichnet werden: Wegränder, Abfallplätze, Misthaufen, Müllhalden, Bauschuttdeponien, Bahn- und Industriegelände. Die Standortbedingungen der Ruderalpflanzen – vom botanischen Laien ebenfalls „Unkräuter“ genannt – sind im einzelnen zwar verschiedenartig, dennoch ist allen Ruderalstellen ein größeres Maß an Störung gemeinsam. Die oft nur kurze günstige Vegetationsperiode erfordert von den Pflanzen rasches Wachstum und eine hohe Samenproduktion, was durch die gute bis überoptimale Nährstoffversorgung auf diesen Standorten gefördert wird. Die meisten Ruderalarten sind ausgesprochene Nährstoffzeiger (meist zugleich Stickstoffzeiger), wir finden sie deshalb auch in Robinienforsten. Eine „klassische“ Ruderalart, die nur an Ruderalstandorten vorkommt, ist das auch als Arznei- und Giftpflanze bekannte Schöllkraut / Chelidonium majus. Einige Arten, wie Hirtentäschel / Capsella bursa-pastoris und Acker-Kratzdistel / Cirsium arvense, kommen sowohl ruderal wie auch segetal vor. Die Ruderalpflanzen frischer bis feuchter Standorte haben ihre ökologische Heimat in der Aulandschaft, wo ebenfalls Überfluss an Nährstoffen herrscht: Groß-Brennnessel / Urtica dioica, Stadt-Nelkenwurz / Geum urbanum u. a. Typisch für das pannonische Gebiet sind z. B. Gemüse-Portulak / Portulaca oleracea, Hunds-Kerbel / Anthriscus caucalis, Rote Zaunrübe / Bryonia dioica, Echter Stechapfel / Datura stramonium, Eselsdistel / Onopordon acanthium, Borsten-Pippau / Crepis setosa. Ruderalfluren sind oft artenreich und botanisch interessant. Auch sie sind insofern „natürlich“, als es sich eben um „Wildwuchs“ handelt.

 

Eine vollständige Liste der Vegetationsverbände des Burgenlands findet sich hier sowie bei Willner 2015.

 

Zitiervorschlag:
Willner W. & Fischer M. A., 2015: Überblick über die Vegetation. – In: Fischer M. A. & al., Burgenlandflora – Die Pflanzenwelt des Burgenlands Online. – Eisenstadt: Naturschutzbund Burgenland. http://burgenlandflora.at/ueberblick_ueber_die_vegetation/ (aufgerufen am XX.YY.ZZZZ)