System der Gefäßpflanzen des Burgenlandes

Von Manfred A. Fischer

 

Vorbemerkung

Was ist das System? Wie entsteht es, was leistet es?

Das System der Pflanzen soll eine Übersicht über die Mannigfaltigkeit der Pflanzen auf unserem Planeten geben. Dazu ist es nötig, die verschiedenen Pflanzen theoretisch zu erfassen (zu beschreiben) und nach einem bestimmten Prinzip zu ordnen. Solche Bemühungen sind sehr alt, beginnen schon in der Antike mit dem ersten Botaniker, dem Aristoteles-Schüler und Philosophen Theophrastos. Seit damals gibt es Pflanzensysteme, wobei sich sowohl die Einheiten des Systems wie auch die Ordnungsprinzipien im Laufe der Zeit beträchtlich verändert haben, das Ziel aber gleich geblieben und noch immer nicht erreicht ist: Die Fülle der Pflanzenformen nach ihrer Verwandtschaft zu ordnen.

 

Was aber heißt (1) „Verwandtschaft“, was heißt (2) „Ordnung“ und (3) wozu soll das Ganze gut sein?

(1) Seit die Evolutionstheorie allgemein anerkannt ist, also seit dem Ende des 19. Jahrhunderts, versteht man Verwandtschaft als phylogenetische Verwandtschaft, d. h. als Verwandtschaft im wörtlichen Sinn, nämlich als Abstammungsgemeinschaft. (Vorher war das anders, J. W. v. Goethe etwa dachte an gestaltliche „Verwandtschaft“.) Man spricht vom „Natürlichen System“, d. h. von dem System, das die Natur vorgegeben hat, im Unterschied zu Systemen, die der Botaniker schafft in seinem Bemühen, die Natur „einzuteilen“ oder einen bestimmten Gesichtspunkt in den Vordergrund zu stellen (z. B. die Lebensweise in einem ökomorphologischen System: Lebensformensystem) oder einem bestimmten Zweck zu dienen (z. B. der Pharmazie), oder es werden aus didaktischen Gründen bloß ein einziges oder sehr wenige Merkmale herangezogen. Solche Systeme werden „künstliche“ Systeme genannt.

Bei Unkenntnis der verwandtschaftlichen Zusammenhänge ist der Taxonom (auch „Systematiker“ genannt) auf die Verwendung von Merkmalen angewiesen, von denen er nicht weiß, ob und wieweit diese die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegeln. Je weniger Merkmale herangezogen werden, umso künstlicher ist das System.

Solche künstliche oder formale Systeme sind meist bloß „Einteilungen“, die eine Übersicht und eine Gliederung ermöglichen ohne den Anspruch, der Natur und den Abstammungsverhältnissen gerecht zu werden. Viele Pflanzensysteme sind deshalb heterogen: Manche Taxa sind – mangels entsprechender Daten – weitgehend künstlich, andere aber nähern sich dem angestrebten phylogenetischen System an, das die tatsächlichen Verwandtschaftsbeziehungen darstellt. Die Aufgabe der taxonomischen Forschung ist es, provisorische, künstliche Gruppierungen in natürliche, phylogenetische umzuwandeln. Taxonomische Änderungen dürfen daher nicht als Störungen des Altvertrauten, als Zwang zum „Umlernen“ missverstanden werden, sondern sind als erfreuliche Erkenntnisfortschritte zu begrüßen. Vgl. dazu Fischer 2013.

 

(2) Die Organismensysteme sind traditionell hierarchisch gebaut. Eine heute weithin verwendete Methode, Verwandtschaftsbeziehungen in einem hierarchischen System abzubilden, ist die Kladistik. Unser System folgt zwar weitgehend, aber nicht völlig dem streng kladistischen System APG III (APG III 2009, Stevens 2001–). Wir akzeptieren nämlich in gewissen Fällen auch paraphyletische Taxa (theoretischer Hintergrund: Willner & al. 2014). Das System weicht geringfügig von jenem in der Exkursionsflora (Fischer & al. 2008) ab.

Die Rangstufen sind im folgenden System sowie in dessen Fortsetzung (Taxonomische Artenliste) zu erkennen.

Sippen nennt man in der Natur objektiv vorhandene, wenn auch wissenschaftlich nicht leicht zu fassende Einheiten (Verwandtschaftsgruppen).

Taxa (Einzahl Taxon) sind die wissenschaftlich, begrifflich erfassten Sippen in einem bestimmten System, die daher mit einer bestimmten Rangstufe versehen sind und die dann entsprechend den Nomenklaturregeln (international und global akzeptierte Regeln der Benennung) einen Namen bekommen. Dieselbe Sippe kann daher in verschiedenen Systemen verschiedenen höheren Einheiten zugeordnet sein, verschiedene Rangstufen haben und deshalb auch verschiedene Namen tragen.

Beispiel: Die knöllchenlose, pannonische, diploide, sexuelle Scharbockskraut-Sippe kann, je nach Taxonomie, als Art oder als Unterart klassifiziert werden und entweder der Gattung Ranunculus / Hahnenfuß oder der Gattung Ficaria / Scharbockskraut untergeordnet werden.

Eine umfangreiche Besprechung dieser Thematiken findet sich unter Register/Einführung in die Taxonomie!

 

(3) Ein phylogenetisches System ermöglicht Aussagen über Eigenschaften, die im Lauf der Evolution erworben worden sind, die auf Verwandtschaft beruhen. Die taxonomisch richtige Einordnung („Bestimmung“) einer Pflanze ermöglicht deshalb gewisse Voraussagen. Wenn etwa eine Pflanze als Angehörige der Familie Gentianaceae / Enziangewächse identifiziert wird, lässt sich zum Beispiel voraussagen, dass sie bitter schmeckt, weil der Taxonom weiß, dass es zu den Eigenschaften dieser Familie gehört, Bitterstoffe zu enthalten.

Es darf jedoch nicht übersehen werden, dass evolutive Vorgänge meist nicht gleichmäßig, sondern in verschiedenem Tempo, oft fast sprunghaft ablaufen. Auch hängen die verschiedenen Eigenschaften eines Organismus oft nicht streng miteinander zusammen, sie haben sich in der Evolution nicht parallel zueinander, sondern unabhängig voneinander verändert. Gestaltliche (morphologische) Merkmale gehen daher oft nicht parallel mit chemischen und ökologischen.

Andererseits haben sich im Lauf der Evolution nicht selten ähnliche oder fast gleiche Eigenschaften und Strukturen mehrmals und voneinander unabhängig in verschiedenen Verwandtschaftslinien entwickelt, meist zur Bewältigung bestimmter Lebensumstände oder als „Anpassung“ an bestimmte Lebensräume: Man nennt das Konvergenzen. Der Taxonom muss sich davor hüten, solche Merkmale mit Verwandtschaftszeigern zu verwechseln. Beispiel: Pappeln und Hainbuchen sind Bäume mit eingeschlechtigen Blüten, die in Kätzchen angeordnet sind und im Vorfrühling blühen, sodass man einst deren Familien (Salicaceae / Weidengewächse bzw. Betulaceae / Birkengewächse) als verwandtschaftlich nicht weit vonander entfernt betrachtet hat. Seit Langem weiß man jedoch, dass diese Gemeinsamkeiten und Ähnlichkeiten keine Verwandtschaftszeiger sind (Violanae bzw. Faganae).

Aus der Berücksichtigung nur einzelner Organe entstehen fehlerhafte Systeme: So hat sich etwa gezeigt, dass Gagea / Gelbstern und Scilla / Blaustern trotz des gleichen Blütenbaus, derselben Lebensform (Zwiebelgeophyt) und des sehr ähnlichen Habitus miteinander nicht näher verwandt sind, daher nicht zur selben Familie (Liliaceae s. latiss. / Liliengewächse im alten, sehr weiten Sinn) gehören, sondern zu verschiedenen (Liliaceae s. str. / Liliengewächse i. e. S. bzw. Hyacinthaceae / Hyzinthengewächse), die sogar in verschiedenen Ordnungen (Liliales bzw. Asparagales) stehen.

Umgekehrt gibt es einander nahe Verwandte, deren verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit nicht ohneweiters zu erkennen ist. Papaver / Mohn  und Corydalis / Lerchensporn gehören zur selben Familie Papaveraceae, falls man (durchaus berechtigterweise) diese weiter fasst als im hier vorliegenden System. Dass Veronica / Ehrenpreis und Plantago / Wegerich viel näher miteinander verwandt sind, als man noch bis vor Kurzem dachte, wird im vorliegenden System dadurch ausgedrückt, dass beide in dieselbe Familie (Plantaginaceae s. lat.) gestellt werden.

Verwandtschaft und Ähnlichkeit sind deshalb prinzipiell Verschiedenes und klaffen oft weit auseinander. Dies, obwohl die Verwandtschaftsverhältnisse letztlich induktiv aufgrund von Ählichkeiten der einzelnen Merkmale rekonstruiert werden müssen. Wesentlich ist aber, dass die Taxonomie nicht einzelne, sondern viele, theoretisch alle Merkmale eines Organismus (einer Pflanze) berücksichtigen muss, um ein möglichst natürliches System zu (re)konstruieren.

Die älteren Systeme, die großteils auf morphologischen Merkmalen gründen, unterscheiden sich daher nicht selten stark von neueren phylogenetischen Systemen, die versuchen, alle Merkmale zu berücksichtigen. Heutige moderne Systeme verlassen sich hauptsächlich auf molekulargenetische Merkmale wie die DNA-Struktur.

Die „natürlichen“ Systeme haben sich also im Lauf der Wissenschaftsgeschichte verändert, entsprechend den verschiedenen jeweils hauptsächlich verwendeten Merkmalskategorien (morphologische, anatomische, cytologische, phytochemische, genetische usw. Merkmale) und verschiedener theoretischer Ordnungsprinzipien. Man unterscheidet daher „phänetische“, „kladistische“, „evolutionäre“ Systeme. Auch das aktuelle, heute vielfach verwendete APG-III-System ändert sich ständig als Folge der neu hinzukommenden Daten. In Anbetracht der – bei weitem noch nicht voll erforschten – Komplexheit der Evolutionsprozesse ist es vielleicht prinzipiell unmöglich, alle Kenntnisse und Gesichtspunkte der Verwandtschaft in einem einzigen „natürlichen“ System darzustellen (abzubilden).

Biologische_Systematik_TaxonomieDie Ausdrücke Systematik und Taxonomie werden zwar manchmal synonym verwendet, meist versteht man aber „Systematik“ (genauer: Biosystematik, biologische Systematik) in einem weiteren Sinn, man meint nämlich den umfassenden Vergleich der Organismen- bzw. Pflanzensippen miteinander, einschließlich der Beschreibung dieser Sippen und samt der Taxonomie im engeren Sinn, die sich mit der Schaffung der Taxa und deren Einordnung ins System (Klassifikation) und Benennung (Nomenklatur) befasst. Dabei ist zu bedenken, dass die Taxonomie und das System zwei einander in mehrfacher Hinsicht widersprechende Aufgaben erfüllen sollen: Die Taxonomie liefert einerseits die Grundlage für alle Biologen, Botaniker und auch die angewandten Botaniker, damit sie sich über die Organismensippen verständigen können („α-Taxonomie“), andererseits dient sie dem theoretischen Ziel, zu einem Verständnis der Evolution und des Lebens auf der Erde überhaupt zu gelangen („ω-Taxonomie“). Diesen doppelten Zweck der Taxonomie – aus dem viele Missverständnisse über dieses grundlegende und zugleich historisch altehrwürdige Fachgebiet entspringen – veranschaulicht das nebenstehende Schema. Näheres dazu bei Fischer 2013.

Erklärung der Abkürzungen und Symbole:

s. str. = sensu stricto =im engen Sinn
s. strctiss. = sensu strictissimo = im sehr engen Sinn
s. lat. = sensu lato = im weiten Sinn
s. latiss. = sensu latissimo = im sehr weiten Sinn

ined. = inedotum = (noch) nicht veröffentlicht, provisorisch

Π = paraphyletisches Taxon
+ = Teil eines paraphyletischen Taxons

 

 

Abteilung Lycophyta (Pteridophyta p. p.) /
Bärlappverwandte Gefäßsporenpflanzen

Unterabteilung Lycophytina / Bärlapppflanzen

Klasse Lycopsida / Bärlapppflanzen

 

Abteilung Monilophyta (Pteridophyta p. p.) /
Farnverwandte Gefäßsporenpflanzen

Unterabteilung Sphenophytina / Schachtelhalmpflanzen

Klasse Equisetopsida (Sphenopsida) / Schachtelhalmpflanzen

 

Unterabteilung Pteridophytina (Polypodiophytina) / Farnpflanzen, Farne i. w. S.

Klasse Ophioglossopsida (Psilotopsida) / Natternzungenpflanzen

Klasse Polypodiopsida (Filicopsida, Polypodiatae) / Eigentliche Farne, Farne i. e. S.

Unterklasse Dryopterididae (Polypodiales s. lat. p. p.) / Wurmfarnpflanzen

 

Unterklasse Polypodiidae / Tüpfelfarnpflanzen

Unterklasse Salviniidae / Schwimmfarnpflanzen

 

Abteilung Spermatophyta / Samenpflanzen (Blütenpflanzen)

Unterabteilung Coniferophytina (Gymnospermae p. p.) / Nadel-Nacktsamer

(Klasse Ginkgopsida / Ginkopflanzen)

 

Klasse Coniferopsida / Nadelhölzer (Koniferen)

Unterklasse Pinidae / Föhrenpflanzen

 

Unterabteilung Angiospermophytina (Magnoliophyta, Angiospermae, Magnoliidae s. latiss.) / Bedecktsamer

Klasse Magnoliopsida s. strictiss. (Magnoliidae s. lat., Dicotyledoneae p. p. min.) / Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige (Urdikotylen)

Unterklasse Nymphaeidae (Nymphaeanae) / Seerosenpflanzen

 

Unterklasse Magnoliidae s. str. (Magnolianae s. lat.) / Magnolienpflanzen i. e. S. [Π]

Klasse Liliopsida (Monocotyledoneae, Lilianae s. latiss.) / Einkeimblättrige

Unterklasse Alismatidae (Helobiae) s. lat. (Alismatales s. latiss.) / Froschlöffelpflanzen i. w. S.

 

Unterklasse Liliidae (Lilianae s. lat.)/Lilienpflanzen

 

 

Unterklasse Commelinidae / Commelinenpflanzen („Commelinoiden“)

 

Unterklasse Ceratophyllidae (Ceratophyllanae) / Hornblattpflanzen

 

Klasse Rosopsida (Dicotyledoneae p. p. max.) / Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige („Eudikotylen“)

Unterklasse Ranunculidae / Hahnenfußpflanzen

 

(Unterklasse Trochodendridae / Radbaumpflanzen)

 

Unterklasse Caryophyllidae s. lat., Caryophyllanae s. lat. pp., (Caryophyllales s. latiss.) / Nelkenpflanzen i. w. S.

 

 

 

Unterklasse Rosidae s. lat. (inkl. „Hamamelididae“ u. „Dilleniidae“) / Rosenpflanzen i. w. S.

 

 

 

  • Überordnung Geranianae / Storchschnabelblütige zu „Malvids“

 

 

  • Überordnung Oxalidanae (ined., Oxalidales s. lat.) / Sauerkleeblütige

 

  • Überordnung Celastranae (Disciflorae) s. str. / Baumwürgerblütige (Diskusblütige) i. e. S.
    • Ordnung Celastrales (inkl. Parnassiales) / Baumwürgerartige (Spindelstrauchartige)
      • 72. Familie: Celastraceae (s. str.) / Baumwürgergewächse (Spindelstrauchgewächse)
      • 73. Familie: Parnassiaceae / Herzblattgewächse

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Unterklasse Asteridae s. lat. (inkl. „Lamiidae“) / Asternpflanzen (i. w. S.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Zitiervorschlag:
Fischer M. A., 2015: System der Gefäßpflanzen des Burgenlandes. – In: Fischer M.A. et al., Burgenlandflora – Die Pflanzenwelt des Burgenlands Online. – Eisenstadt: Naturschutzbund Burgenland. http://burgenlandflora.at/system-der-gefaesspflanzen-des-burgenlandes/ (aufgerufen am XX.YY.ZZZZ)